Репродуктивные способности и пути повышения плодовитости шиншиллы (Chinchilla laniger Molina)
Новиков М.В.,Шумилина Н.Н. Вавиловский журнал генетики и селекции. 2015;19(3):
Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования «Московская государственная академия ветеринарной медицины и биотехнологии им. К.И. Скрябина», Москва, Россия.
Обзор мировой практики разведения шиншилл позволил систематизировать данные о показателях и условиях воспроизводства, предопределяющих рентабельность звероферм. Шиншиллы клеточного разведения полигамны и полиэстричны. О сохранении некоторой сезонности размножения шиншилл свидетельствуют различия в органо-соматических индексах, количестве жизнеспособных сперматозоидов у самцов, а также в продолжительности половых циклов самок в зависимости от времени года. Репродуктивные способности шиншилл сохраняются в течение 15 лет, при этом для сохранения потомства важно избегать преждевременного спаривания самок, не достигших шестимесячного возраста. Хотя в яичнике самок шиншилл созревают 10–16 фолликулов, средняя годовая плодовитость шиншилл составляет 2,2–4 щенка на самку в год. Естественному годовому ритму шиншилл соответствует получение от самки двух пометов при характерной для шиншилл способности приносить 1–3 приплода в год. На интервал рождаемости значительно влияют возраст самок, фотопериод и регулирование интенсивности освещения. Увеличение количества ежегодных щенений вызывает чрезмерное изнашивание организма самки и влечет за собой сокращение периода репродуктивности шиншиллы. На размер пометов шиншилл влияют генотип и экстерьер зверьков, а также паратипические факторы в период беременности и щенения. Для улучшения фертильности шиншилл особенно важен подбор самок и самцов. Повышению плодовитости шиншилл способствует применение репродуктивных технологий, в том числе электроэякуляция и криоконсервация спермы, индукция эструса, гормональное стимулирование овуляции и другие. Прибыльность промышленного разведения шиншилл в значительной мере зависит от совершенствования как качественных (окраски), так и количественных признаков (плодовитости) зверьков, что актуально для российского звероводства.
Эволюционный процесс «одомашнивания» шиншиллы основан на генетической адаптации животных к антропогенной среде через уменьшение стрессируемости и наследственное преобразование поведения. Экономическая эффективность разведения шиншилл в значительной мере зависит от совершенствования как качественных (окраска мехового покрова), так и количественных признаков (плодовитость) (Sulik, Seremak, 2003). В отличие от мировой практики в России шиншилловодство пока не получило промышленного статуса и направлено, прежде всего, на продажу животных в качестве домашних питомцев (Новиков, 2010; ОЦП, 2013).
Особенности биологии размножения шиншиллы
Репродуктивная способность шиншиллы зависит от того, как ее генетическая программа плодовитости реализуется средовыми условиями (Ponzio et al. 2004). К примеру, осенний приплод у шиншиллы по численности уступает весеннему (Кирис, 1973; Seremak, 2007; Nistal et al., 2013). Потенциальная плодовитость шиншиллы достаточно высока: в яичнике овулирует около 16 фолликулов, но из-за эмбриональных потерь фактическая плодовитость значительно ниже: рождается 4–6 щенков (Jarosz, Rżewska, 1996; Socha, Kasjaiuk, 2003; Busso et al., 2012). Наиболее высокая плодовитость наблюдается в возрасте 2–5 лет, а самая низкая – старше 7 лет (Кирис, 1973; Горбунов, 2011). Отмечена закономерность: при взрослении самок до 5 лет размер помета увеличивается, после 5 лет – снижается (Felska-Błaszczyk, Kaczmarek, 2006). Средний размер помета на одну ощенившуюся самку, по данным польских авторов, колеблется от 1,8 до 7 щенков (Socha, Wrona, 2000; Sulik, Seremak, 2002, 2003; DzierzanowskaGoryn et al., 2011). Гены, контролирующие окраску меха у шиншиллы, затрагивают и плодовитость: самая высокая численность щенков в помете отмечена у самок standard – 2,1 щенка, самая низкая – у самок black velvet – 1,5 (Socha et al., 2010). Установлены корреляции плодовитости шиншилл с экстерьером и качеством волосяного покрова (Barabasz, 2001; Sulik, Seremak, 2003; Felska-Błaszczyk et al., 2008; Ślaska, Rozempolska-Rucińska, 2010а). По данным отдельных авторов, связь между плодовитостью и поведением отсутствует (Ślaska, Rozempolska-Rucińska, 2010b). В естественных условиях на показатели размножения шиншилл оказывает влияние фотопериод (Соколов, 1989; Nistal et al., 2009; Dominchin et al., 2014). Шиншиллы клеточного разведения полиэстричны, что позволяет заводчикам получать от одной самки до трех пометов в год (Sulik, Barabas, 1995; Sulik, Seremak, 2002; et al., 2002, 2008; Busso et al., 2012). По данным отдельных исследователей, спаривания шиншилл происходят в любое время года (Mischi, 1962; Barabasz, 2001; Барабаш, 2007). По другим данным воспроизводство шиншиллы носит сезонный характер (Sulik, Seremak, 2002; Nistal et al., 2009; Busso et al., 2012). Существуют различия в продолжительности половых циклов самок в течение года: 31,9 дней осенью и 36,8 дней летом (Seremak, 2007). В условиях клеточного разведения в северном полушарии в размножении шиншилл в течение года выделяют периоды активности и покоя: зимний гон в декабре – январе с 37 % покрытий и с последующим массовым щенением в апреле – мае; период покоя в августе – ноябре, когда покрытий практически не наблюдается, отмечается лишь снижение частоты эструсов с минимальным числом покрытий в сентябре (1,5 %) (Weir, 1966; Кирис, 1973; Jarosz, Rzewska, 1996). По наблюдениям в южном полушарии сезонные фотопериодические изменения провоцируют изменения концентрации и функциональной активности сперматозоидов (Adaro et al., 1999; Dominchin et al., 2014). По мере дальнейшей доместикации шиншиллы отмечается ежегодное увеличение полиэстричности: от общего поголовья самок по три приплода в год дают 9 %, более 40 % самок размножаются дважды, около 50 % самок дают один приплод (Jezewska et al., 2003; DzierzanowskaGoryn et al., 2011). При этом на интервал рождаемости значительное влияние оказывают такие факторы, как возраст шиншиллы (Felska-Błaszczyk, Kaczmarek, 2006), интенсивность освещения и длина светового дня ( Błaszczyk, Brzozowski, 2005). На настоящем этапе доместикации половая зрелость у шиншиллы наступает в возрасте от 5 до 8 месяцев (Mischi, 1962; Кирис, 1973; Соколов, 1989; Report EC, 2001; Aleandri, 2002; Dzierzanowska-Goryn et al., 2011). В норме эстральный цикл у шиншиллы длится 29–36 дней. Срок беременности составляет в среднем от 110 до 120 дней. Новорожденные щенки хорошо развиты, покрыты ювенальным пухом, имеют полный набор зубов и открытые глаза, способны быстро передвигаться (Соколов, 1989; Павлова, 1971; Aleandri, 2002; Vavderlip, 2006). Среди новорожденных щенков самцов на 9,4 % больше, чем самок (Hillemann, 1959; Galton, 1968; Кирис, 1973; Morales et al., 2000). Период лактации – до 60 дней. Отсадка от матерей – в возрасте 2 месяца. Отсаженный молодняк держат однополыми группами по 3–5 зверьков, замаркированных на ушах специальными метками (Кирис, 1973). Сразу после щенения самки шиншилл приходят в охоту, при этом покрывается 49–55 % самок (Кирис, 1973; Nordholm, 1992; Sulik, 1994). Наибольшая эффективность зачатия отмечена через 160 дней после щенения (Felska-Błaszczyk, Sulik, 2007). Поскольку в дикой природе шиншиллы моногамны, на начальном этапе клеточного разведения использовалась моногамная схема разведения шиншилл (Rzewski, 1988). В процессе доместикации стали использовать полигамную схему в соотношении 4–6 самок на одного самца (Berdux, Berdux, 1969; Rzewski, 1988; Барабаш, 2007). Годовая плодовитость самок шиншиллы Продолжительность жизни шиншилл в дикой природе составляет около 10 лет, при разведении на специализированных фермах – около 20 лет, репродуктивные способности сохраняются до 15 лет (Report EC, 2001). В условиях клеточного разведения неонатальные и постнатальные потери составляют от 10 до 24 % (Hillemann, 1959; Berdux, Berdux, 1969; Sanotra, 1985; Sulik, Barabasz, 1995; Felska et al., 2002; Vanderlip, 2006). Возрастное бесплодие у самок начинается с 10–11 лет, у самцов – с 12 лет (Mischi, 1962). Самые старые ощенившиеся самки наблюдались в возрасте 14 лет и самые старые самцы, участвующие в размножении, – в возрасте 12,5 лет (Кирис, 1973). Показатели воспроизводства самок шиншилл составляют в среднем по 2,5 щенка в год (Романов-Ильинский, 1982). За 10 лет разведения шиншилл на опытной ферме ВНИИ охотничьего хозяйства и звероводства (г. Киров) показатели размножения шиншилл увеличились в среднем с 2,4 до 3,9 щенков на одну ощенившуюся самку (Кирис, 1973). По данным польских исследователей, средняя годовая продуктивность шиншилл увеличилась с 2,1 щенков на самку до 4,1 рожденных щенков на самку в год (Sulik, Barabasz, 1995; Dzierzanowska-Goryn et al., 2011). На датских и польских фермах размер приплода шиншилл составил 2,3–2,6 щенков на самку в год (Kersten, 1996; Felska-Błaszczyk et al., 2008). В целом на европейских шиншилловых фермах плодовитость составляет в среднем 2,2 щенка на самку в год (Report EC, 2001), по данным южноамериканских специалистов – в среднем 4 щенка на одну самку в год ( Aleandri, 2002). О возможности регуляции плодовитости шиншиллы в течение жизни от одного самца шиншиллы при естественном спаривании получают в среднем 51 щенка (Morales et al., 2000). В настоящее время разработана технология искусственного оплодотворения и создан банк спермы (Healey, Weir, 1967, 1970; Busso et al., 2012). Для гормонального стимулирования овуляции предложен метод внутрибрюшинного введения самкам гонадотропина сыворотки жеребой кобылы (pregnant mare serum gonadotropin/PMSG) и хорионического гонадотропина (human chorionic gonadotropin/HCG) (Weir, 1966, 1973; Jarosz, 1973; Seremak et al., 2008; Celiberti et al., 2013). Началась работа по поиску генетической компоненты, отвечающей за плодовитость (Polasik, 2013).