Catalina González. "Определение генетической составляющей самовыгрызания шерсти у шиншилл и его экономический эффект"

Генетическая составляющая выгрызания шерсти у шиншилл

Определение генетической составляющей самопогрызания шерсти у шиншилл (Chinchilla Lanigera) и его экономический эффект.

Авторы: Catalina González ⁽¹⁾, José Manuel Yáñez ⁽¹⁾ и Tamara Tadich ⁽²⁾

(1) Департамент превентивной медицины животных, факультет ветеринарных и зоологических наук, Университет Чили, Santa Rosa 11735, La Pintana, Santiago 8820000, Chile;

(2) Департамент развития животноводства, факультет ветеринарных и зоологических наук, Университет Чили, Santa Rosa 11735, La Pintana, Santiago 8820000, Chile

Поступило в редакцию: 14 июля 2018 года; Принято: 18 августа 2018 года; Опубликовано: 21 августа 2018 г.

Перевод: Д.В. Михайлов. Перевод выполнен с разрешения авторов. При распространении данного материала ссылки на авторов оригинальной статьи и данного перевода обязательны.

Лицензиат MDPI, Базель, Швейцария. Данная статья распространяется в соответствии с положениями и условиями Creative Commons Attribution (CC BY) license (http://creativecommons.org/licenses/by/4.0/).

Краткое резюме: У многих шиншилл, содержащихся в неволе, развивается самопогрызание меха. Такое поведение влияет не только на цену меха, но, что самое главное, это может привести к проблемам благополучия животных. Причины такого поведения недостаточно понятны и генетический компонент может иметь место. Поэтому цель данного исследования состояла в том, чтобы определить генетический компонент и влияние этого поведения на цену меха. Использовались данные коммерческой меховой фермы, в которых была представлена информация о 10196 шиншиллах, зарегистрированная в период между 1990 и 2011 годами. Определялась наследуемость поведения и его влияние на цену меха. Результаты показывают значительную генетическую изменчивость в самопогрызании с предполагаемой наследуемостью 0,16. При этом данное поведение оказало важное негативное влияние на цену меха. Методы селекции и управления, используемые на меховых фермах, должны быть улучшены, чтобы уменьшить частоту такого поведения.

Аннотация: Самовыгрызание шерсти является распространенным поведенческим расстройством, развивающимся у шиншилл, которые содержатся в замкнутых условиях, что может указывать на проблемы прошлого или текущего благополучия. С ним также связано отрицательное продуктивное воздействие. Целью этого исследования было определить генетический компонент самовыгрызания меха и влияние этого нежелательного поведения на цену меха в коммерческой системе разведения шиншилл (Chinchilla lanigera). Данные для анализа были получены из коммерческой популяции 10196 шиншилл, которые были зарегистрированы между 1990 и 2011 годами. Для определения различий в ценах на мех в зависимости от наличия самопогрызания использовался дисперсионный анализ (ANOVA), в котором учитывалось 3007 животных. Для оценки дисперсионных составляющих самовыгрызания была использована смешанная пороговая модель (пробит) самцов-самок родителей с использованием данных 9033 особей, а затем по шкале основных предрасположенностей была рассчитана наследуемость. Анализ выявил значительное отрицательное влияние на цену меха от шиншилл с самовыгрызанием (p-значение <0,05). Кроме того, исследование показало, что самопогрызание меха демонстрирует значительные генетические вариации, с предполагаемой наследуемостью 0,16. Проявления самопогрызания следует учитывать при оценке для отбора маточного стада, чтобы уменьшить количество поражённых особей.

Ключевые слова: шиншилла; благосостояние; самопогрызание меха; аномальное поведение; цена на мех; наследуемость.

1. Введение

За минувшее столетие до настоящего времени многомиллионная меховая промышленность развилась за счет разведения пушных зверей, таких как норки (Neovison vison), хорьки (Mustela putorious), кролики (Oryctolagus cuniculus), нутрии (Myocastor coypus), лисы (Alopex lagopus, Vulpes vulpes) и другие. Гистрикоморфный грызун Шиншилла (Chinchilla lanigera) является очень важной оставляющей торговли мехом [1]. Шиншиллы являются выходцами из Чили, в дикой природе можно обнаружить два их вида: Chinchilla brevicaudata и Chinchilla lanigera, в обоих случаях имеются ограниченные сведения об их биологии и истории. Кроме того, существует ограниченное число исследований о физиологии шиншилл, содержащихся в неволе [2,3].

Шиншиллы, которых разводят на меховых фермах, возникли 80 лет назад, как гибридный вид от скрещивания обоих разновидностей. Однако, со временем Chinchilla lanigera были выбраны для создания популяции шиншилл, содержащихся в неволе в настоящие время [4]. Хотя шиншиллы brevicaudata имели более плотный и длинный мех [5], шиншилла lanigera характеризуются тем, что они более послушны, имеют более короткий периодом беременности и большее число детенышей в помете, поэтому они лучше подходят для меховой промышленности [6-8]. В меховой промышленности шиншиллы имеют большую коммерческую ценность благодаря исключительным качествам шерсти, достигающей длины в среднем 2,5 см, шелковистой, чрезвычайно мягкой и плотно прилегающей к коже. У большинства млекопитающих из одного волосяного фолликула растет только один волос, но у данного вида каждый фолликул производит от 24 до 80 волос [9].

Самопогрызание у шиншилл - широко изученное поведение в меховой промышленности по причине его важного экономического эффекта. Это повторяющееся аномальное поведение у шиншилл, содержащихся в неволе, изучалось из-за его отрицательных физиологических и продуктивных последствий [10]. Стереотипное поведение определяются как поведенческое расстройство, при котором поведенческие закономерности являются инвариантными и повторяющимися, без очевидной цели или функции [11]. Аномальное повторяющееся поведение может усиливаться, когда нечеловеческие животные содержатся в скудной окружающей среде, в которой отсутствует сенсорная или когнитивная стимуляция и / или же они постоянно подвергаются воздействию неблагоприятных раздражителей. Это поведение может быть еще более выраженным, когда животное не может выполнять действия, к которым оно крайне мотивировано в открытой среде, либо которые оно обычно делает из-за необходимости выживания в дикой природе [12].

Было описано, что иногда такое поведение, по-видимому, имеет адаптивную функцию для особи, позволяя ей справляться с условиями неволи. Потому было отмечено, что развитие таких типов поведения является прямым следствием субоптимальной окружающей среды, которую животные не могут контролировать, что порождает ситуации расстройства, стресса, страха и отсутствия стимулов. Стереотипное поведение может оказывать вредное воздействие на здоровье животных, а также на их репродуктивную функцию и продуктивность [13,14].

Из-за упомянутых выше негативных последствий прямые поведенческие показатели благополучия животных, такие как проявление стереотипного поведения, приобретают большую актуальность. Наиболее нежелательное поведение является следствием ухудшения благосостояния животных; поэтому его следует максимально предотвращать [15, 16]. Самопогрызание меха - это поведенческое расстройство, относящееся к группе самоувечий, при котором шиншилла либо непрерывно, либо периодически выгрызает свой мех от поясничной области до хвоста [17]. Поведение чаще встречается у самок, но может развиваться у обоих полов, обычно начиная примерно с 6-8 месяцев. Самопогрызание не только влияет на благосостояние животных, но также затрагивает их кожу, потенциально воздействуя на большие участки тела. Вследствие этого, влияя на качество меха, оно также влияет на его цену, поскольку размер и качество являются свойствами, которые наиболее сильно отражаются на цене меховых изделий [18,19]. В исследованиях, проведенных в Аргентине и Чили, сообщалось о распространенности данного поведения примерно среди 4% популяции в пленных шиншилл [17,20].

Большинство исследований самовыгрызания шерсти были направлены на выявление связи с управлением некоторыми факторами окружающей среды, не учитывая другие факторы, такие как биологические и индивидуальные характеристики. Возможность того, что самовыгрызание - это поведение с наследуемым компонентом, обычно обсуждается среди заводчиков [21]. Это было продемонстрировано в экспериментах, проведенных Мёсслахером в 1986 году [22], в которых до 50% потомства самок, демонстрирующих такое поведение, также стали заниматься самовыгрызанием шерсти. Было высказано предположение о том, что могут существовать генетические линии с предрасположенностью к большему поражению стрессом, создаваемым условиями неволи, и поэтому они предрасположены к развитию данного поведения. Однако для исследования присутствия генетического компонента, участвующего в самовыгрызании, требуется больше исследований [17,23].

Исследования лошадей установили наследуемую основу для некоторых видов стереотипного поведения; недавно было оценено значение наследуемости 0,68, которое было подсчитано для лошадей-глодунов (прим. пер. - лошади, глодающие ясли, что вызывает различные проблемы со здоровьем) [24]. Это дает основание предполагать, что присутствие восприимчивых генов в геноме индивидуума необходимо, прежде чем раздражители окружающей среды могут вызвать появление поведения [25]. Кроме того, оценка наследуемости для стереотипного поведения величиной 0,25 приведена в исследовании, выполненном на норках [26]. Однако, насколько нам известно, в настоящее время отсутствуют исследования, в которых сообщается об оценках наследуемости самопогрызания меха у шиншилл. Аналогичным образом, нет исследований, количественно показывающих экономическое влияние, которое самовыгрызание оказывает на цену меха. Эта информация позволила бы разработать программы генетической селекции, которые могли бы способствовать как благосостоянию шиншилл, так и повышению доходности производственной системы.

Цель настоящего исследования состояла в том, чтобы определить возможное влияние самопогрызания на цену меха шиншилл и выявить генетическую составляющую поведения в коммерческой системе мехового разведения шиншилл.

2. Материалы и методы

2.1 Данные

Набор данных включал записи о 10196 шиншиллах и охватывал период с 1990 по 2011 год. Для анализа взаимосвязи между самопогрызанием и ценами на мех с учетом пола и года забоя были использованы данные о 3007 животных. Для оценки наследуемости использовалась информация о самовыгрызании, поле, весе при забое, самцах и самках-родителях от 9033 особей. Животные находились в коммерческом племенном хозяйстве, расположенном в Пирке, столичный регион, Чили.

2.2 Статистический анализ

Различия в цене на мех в зависимости от наличия или отсутствия самовыгрызания были оценены с применением последующего анализа дисперсии (ANOVA) модели, встроенного в использованное статистическое программное обеспечение Infostat. Этот анализ был проведен для 3007 животных, о которых имелась полную информацию касаемо цены на мех, пола, самопогрызании и годе забоя.

Зависимость изменения цен на мех животных (USD) была проанализирована с использованием самопогрызания (1 = наличие, 0 = отсутствие), пола (самки и самцы) и года забоя в качестве независимых переменных. Самопогрызание и пол учитывались как факторы, а годы забоя в качестве ковариата. Все независимые переменные считались имеющими фиксированный эффектами.

2.3 Наследуемость

Этот анализ был проведен с участием 9033 животных, о которых имелась полная информацию касательно самопогрызания, пола, весе при забое, родителях каждой особи. Для оценки компонентов дисперсии, участвующих в этом аномальном поведении, данные были проанализированы с использованием смешанной пороговой модели (пробит) самцов и самок-родителей. Фенотипические наблюдения самопогрызания меха у шиншилл были записаны в двоичном виде: (0) - животные, которые не проявляли данное поведение, и (1) - те, у которых наблюдалось его выполнение. Использованная бинарная пороговая (пробит) модель была следующей:

Pr ( Y_ijkl) = ф (μ + S_i + FW_ijkl + F_j + M_k )

Где:

Yijkl = наблюдение наличия / отсутствия (1 или 0) самопогрызания у особи I;

Φ = кумулятивное стандартное нормальное распределение;

μ = фиксированный эффект общего среднего;

Si = фиксированный эффект пола i (i = самец или самка);

FWijkl = фиксированный эффект итоговой массы индивида I;

Fj = случайный эффект отца j (j = 459);

Mk = случайный эффект матери k (k = 1320);

Параметры пороговой одномерной модели оценивались с помощью ограниченного максимального правдоподобия с использованием статистического программного обеспечения ASREML ® 3.0 (Департамент промышленности и инвестиций NSW, Австралия) [27]. Скрытая остаточная дисперсия по шкале основных предрасположенностей для пороговой (пробит) модели была установлена равной 1 [28].

Значения аддитивной дисперсии самца и самки-родителя и остаточной дисперсии использовались для расчета наследуемости самопогрызания меха по следующей формуле:

Где:

h² = наследуемость самопогрызания меха;

σ(2/a) = аддитивная дисперсия отца для самопогрызания;

σ(2/m) = аддитивная дисперсия матери для самопогрызания;

σ(2/e) = остаточная дисперсия для самопогрызания (принята за 1).

3. Результаты

Что касается распределения полов, 47% шиншилл в исследовании составляли самки, 53% - самцы. С каждым годом наблюдается все более высокий процент самцов по сравнению с самками, исключая 2011 год, когда процент животных обоих полов был одинаковым. Шиншиллы в настоящем исследовании имели средний вес при забое 590,5 грамма, средняя цена их меха составляла 40,6 американских долларов за каждую шкурку (таблица 1).

Таблица 1. Количество наблюдений (N), среднее значение, стандартное отклонение (SD), коэффициент вариации (VC), минимальное значение (Min) и максимальное значение (Max.) для каждого признака, учитывая самопогрызание (0 = не выгрызающий мех; 1 = выгрызающий мех) и пол (F = самка, M = самец) в качестве категорий.

	Само- выгрызание	Пол	N	Среднее	SD	VC	Min	Max
Вес при забое*	0	F	1141	593,5	85,6	14,4	280	891
	0	M	993	585,6	80,9	13,8	313	870
	1	F	63	612,0	77,5	12,7	372	808
	1	M	67	592,3	81,2	13,7	406	817
	Итого/среднее		2264	590,5	83,2	14,1	280	891
Цена на мех**	0	F	1226	40,1	15,4	38,5	0	100
	0	M	1644	42,3	14,6	34,6	0	100
	1	F	57	23,2	11,9	51,2	0	54
	1	M	80	25,5	13,2	51,6	0	70
	Итого/среднее		3007	40,6	14,9	36,9	0	100

* Вес при забое указан в граммах; ** цена на мех указана в долларах США.

Что касается проявления самопогрызания меха, то в целом 5% шиншилл демонстрировали данное поведение, из них 49,9% были самками и 50,1% - самцами. Вариации в процентном соотношении можно наблюдать на протяжении многих лет, в диапазоне от 2% в 1994 и 1995 годы, до 9%, зарегистрированных в 2010 году.

В наборе данных было зарегистрировано 459 самцов-производителей, многие из которых оставались в системе размножения более одного года. У каждого из этих самцов в среднем родилось 22,13 потомков, при этом у одного самца было от 1 до 298 потомков. Для самок было идентифицировано 1320 записей, из которых стало известно, что имелось в среднем 7,7 (от 1 до 44) детенышей на одну самку-производительницу.

Результаты анализа 3007 животных показывают, что существует значительная разница (значение р <0,001) в цене меха шиншилл, которые имеют самопогрызание, по сравнению с теми, которые не проявляют это стереотипное поведение. Средняя цена на мех особей с самовыгрызанием, скорректированная после дисперсионного анализа, составила 21,1 доллара США, по сравнению со средним значением в 38 долларов США, полученным для меха шиншилл, у которых не проявлялось такое поведение. Это также показывает, что существует статистически значимое (p <0,05) влияние пола и года забоя на цену меха (табл. 2). Средняя цена на мех самок составила 28,6 долл. США, по сравнению со средним значением в 30,5 долл. США, рассчитанным для меха самцов.

Оценка генетических дисперсий самцов, фенотипической дисперсии и наследуемость самопогрызания имели значимую величину, однако оцениваемая составляющая для самок не была значимой, так как она оказалась более чем в два раза меньше среднеквадратического отклонения. Оценка наследуемости для самопогрызания меха составила 16%, как показано в таблице 3.

Таблица 2. Анализ дисперсии (ANOVA) самопогрызания, пола животных, года забоя и цены на мех шиншилл.

SV¹	SS²	DF³	MS⁴	F⁵	Значение p
Модель	47825,9	3	15941,9	72,9	<0.0001
Самопогрызание	36973,2	1	36973,2	169,0	<0.0001
Пол	3351,2	1	3351,2	15,3	0.0001
Год забоя	7501,5	1	7501,5	34,3	<0.0001
Сред. кв. отклон.	656702,5	3003	218,7
Итого	704528,4	3006

1 SV = Источник изменчивости; 2 SS = сумма квадратов; 3 DF = степени свободы; 4 MS = средний квадрат; 5 F = столбец F-статистики.

Таблица 3. Оценки генетической дисперсии отца (σ2a), генетической дисперсии матери (σ2m), фенотипической дисперсии (σ2p) и наследуемости (h2) и их среднеквадратических отклонений (S.E.) при самопогрызании меха у шиншилл.

Переменная	σ²_a±S.E.	σ²_m±S.E.	σ²_p±S.E.	h²±S.E.
Самопогрызание меха	0.044 ± 0.017	0.042 ± 0.022	1.087 ± 0.024	0.160 ± 0.042

4. Обсуждение

Самопогрызание имеет пагубные последствия для благосостояния животных, а также отрицательно влияет на систему производства меха, значительно уменьшая его стоимость, что было оценено в настоящем исследовании. Было также обнаружено, что поведение имеет генетический компонент, который имеет большое значение для возможных дальнейших программ искусственного отбора.

Изученная популяция продемонстрировала пол, вес при забое и распределение цен на мех, аналогичные предыдущим исследованиям [19]. Например, соотношение полов 1: 1, наблюдаемое в настоящем исследовании, аналогично указанному Гарсией [29]. В той же линии средний вес при забое животных в нашем исследовании согласуется со значениями, показанными в предыдущих исследованиях шиншилл [30,31], хотя и несколько ниже, чем у Споторно и др. [32]. Заводчики отбирают шиншилл в основном по размеру (который напрямую связан с весом) и окрасу, так как эти две характеристики наиболее влияют на итоговую цену за шкурку особи [19], что может объяснить сходство переменных, полученных при исследованиях в разных странах.

Процент частоты самопогрызания у изученных шиншилл также соответствуют предыдущим исследованиям [17,20,21] и имеет одинаковую частоту проявления среди самок и самцов. Хотя Понцио и др. [17] сообщали о более высокой заболеваемости у самок, следует учитывать, что их результаты аналогичны исследованию, в котором производителям был задан вопрос о том, считают ли они, что по этому критерию животные одного пола, более склонны развивать такое поведение, чем другие. В нашем исследовании животные, которые были классифицированы как животные с самопогрызанием, оценивались по поражению меха. Что касается связи между самовыгрызанием и ценой меха, следует отметить, что в предыдущих исследованиях упоминается о важности этого поведения для меховой промышленности в связи с его экономическими последствиями либо из-за того, что особи исключаются из системы разведения, либо из-за снижения качества конечного продукта [12,17,33]. Однако эти исследования не давали количественной оценки разницы в цене между мехом, полученным от особей, развивавших такое поведение, по сравнению с теми, которые этого не делали. В настоящем исследовании была обнаружена значительная разница в цене: средняя цена меха составила 21,1 долл. США за тот, что поступал от особей с самопогрызанием, по сравнению с 38 долл. США от тех, которые не проявляли это аномальное повторяющееся поведение. Хотя распространенность самопогрызания может показаться довольно низкой (5%), необходимо учитывать, что в меховой промышленности цена устанавливается на каждую шкурку в отдельности, поэтому экономическое воздействие может иметь важное значение [4] в случае снижения цены на мех на 55,5%. Кроме того, особи, которые проявляют такое поведение, могут быть исключены из системы на ранней стадии, не достигнув возраста забоя, что приводит к полной потере продуктаСледует тщательно проанализировать это с точки зрения благосостояния шиншилл. Проект WelFur® нацелен на разработку протоколов оценки благосостояния на фермах норок и лисиц в меховой промышленности, взяв за основу Проект качества благосостояния [15]. Хотя в проект не включены шиншиллы, многие используемые показатели благосостояния, включая оценку демонстрации стереотипного поведения, могут быть применимы в меховой индустрии шиншилл как средство улучшения их общего благосостояния.

Некоторые исследования показывают, что шиншиллы с самопогрызанием особенно чувствительны к стрессу. Было высказано предположение, что это состояние имеет наследуемый компонент [7] и что невозможность отдельных особей преодолеть стресс, вызванный неволей, может передаваться генетически. Эта идея подкрепляется тем фактом, что не все животные, переживающие субоптимальные или стрессовые условия, демонстрируют самотравмирующее или другое аномальное повторяющееся поведение [34]. Тем не менее, нет никаких более ранних исследований, в которых даны оценки наследуемости самовыгрызания шерсти у шиншилл. В этом исследовании мы использовали пороговую (пробит) смешанную модель для оценки наследуемости самопогрызания, чтобы учесть двоичный характер этого признака. По оценкам составляющих дисперсии самок и самцов-производителей была рассчитана наследуемость. Учитывая, что для большей части семей не имелось связи между поколениями, это привело к предполагаемой наследуемости 0,16. С другой стороны, существуют некоторые исследования, гарантирующие существование наследуемого компонента при других аномальных типах повторяющего поведения, где мех/перья удаляются самими индивидуумами, что схоже с самопогрызанием в терминах феноменологии и этиологии, как например, барберинг у мышей, для которого было отмечено, что генетика играет важную роль; аналогичным образом было продемонстрировано, что трихотилломания имеет наследуемый компонент у людей [33,34]. Кроме того, для норок, было замечено, что стереотипное поведение и самовыгрызание имеют генетический компонент в предрасположенности норок к их проявлению [35]. Кроме того, оценивалась наследуемость стереотипного поведения у норок, что дало результат, равный 0,25 [26], что выше результата, полученного в настоящем исследовании (0,16). Совсем недавно была оценена наследуемость аномального поведения у лошадей-глодунов, и получены более высокие значения (0,68), чем в результатах нашего исследования [24].

Генетическая предрасположенность к самовыгрызанию была обнаружена и у других видов животных. В исследовании, посвященном мышам, мутация гена Hoxb8 рассматривалась как генетический фактор самовыгрызания. При раздельном содержании, мыши с мутацией этого гена могли вырывать или чрезмерно съедать свой мех [21]. У людей было отмечено, что генерализованное тревожное расстройство также обладает генетическим фактором, где родственники первого поколения пострадавших людей имеют риск 20% (намного выше, чем 5% от общей численности населения), проявить данное расстройство [36 ]. С другой стороны, следует отметить, что наличие генетического компонента в комплексных особенностях не означает, что окружающая среда не имеет значения. В комплексном характере влияние окружающей среды в норме так же важно, как и генетика. Генетическое влияние на поведение является всего лишь фактором, а не запрограммированным или детерминированным [36,37]. Даже высокая наследуемость указывает лишь на то, что текущее воздействие на окружающую среду, по-видимому, не сильно влияет на это качество, хотя другие типы воздействия вполне могут это сделать [38].

С этой точки зрения факторы окружающей среды становятся особенно важными. Предполагается, что генетическая предрасположенность к развитию аномального повторяющегося поведения проявляется, когда животные подвергаются определенному воздействию окружающей среды, что может быть связано с несоответствующими условиями содержания, ранним или резким отлучением от матери или другими формами стресса во время развития [34,39,40]. Кроме того, было продемонстрировано, что развитие в скудной среде приводит к необратимым изменениям центральной нервной системы (ЦНС). Животные, вынужденные жить в стерильной среде в течение первых недель, месяцев или лет их развития, продемонстрировали меньшее количество мозговых нейронов, более низкую бифуркацию дендритов и плотность спинного мозга, а также уменьшенную синаптическую связь, не считая более высокой частоты проявления аномального повторяющегося поведения. Это открытие приводит к сложной и многофакторной базе этих проблем, поэтому их так трудно предотвратить или лечить [34]. В настоящем исследовании для оценки наследуемости использовались записи о шиншиллах с 1990 года, факторы окружающей среды, которые были описаны как факторы риска возникновения этого поведенческого расстройства, не были приняты во внимание, поскольку не были доступны. В будущих исследованиях следует рассмотреть возможность оценки наследуемости поведения в различных условиях окружающей среды, таких как содержание (положение клетки в системе), освещение и шум, чтобы определить, различаются ли проявления данного поведения. Долгосрочное воздействие стресса может привести к развитию повторяющихся поведений, вызванных фрустрацией, повторяющимися попытками справиться со стрессом и / или к дисфункции ЦНС, известной как обсессивно-компульсивное расстройство [41]. Такие животные будут отклоняться от обычных закономерностей поведения, которые обычно наблюдаются в данном возрасте для данного пола в более естественной среде [21]. У норок развитие стереотипного поведения обусловлено средой и рутинными аспектами содержания, такими как стратегии питания (голод) [42]. В исследовании, Проведенном Малмквистом и др. [43], было отмечено уменьшение стереотипного поведения при обеспечении достаточным количеством пищи, что увеличивало консумматорный элемент в ежедневном кормовом поведении животных. В этом же исследовании у самок норки самопогрызание меха уменьшилось при наличии доступа к материалам для кусания, либо к достаточному количеству пищи. Было высказано предположение, что наряду неудовлетворенностью элементами кормового поведения, вызывающей аномальное поведение, самопогрызание может быть связано с низкой стимуляцией, что приводит к чрезмерному выражению других типов поведения, таких как груминг. В соответствии с этим увеличение ежедневных стимулов могло быть причиной того, что канаты для кусания, а также достаточное количество пищи уменьшали самопогрызание [43]. Также наблюдалось вызванное стрессом самовыгрызание шерсти у дегу (Octodon degus), вызванное одиночным содержанием животных [21]. Понцио и др. [12,17] обнаружили, что такие факторы, как шум, отсутствие компаньона или несовместимость с компаньоном, появление неизвестного лица на ферме и скука, предрасполагают шиншилл к развитию самопогрызания меха. Напротив, использование опилок в качестве материала для подстилки поддерживает шиншилл, которые вовлекаются в позитивное поведение и уменьшают проявление самовыгрызания [44].

Таким образом, обогащение окружающей среды может быть позитивной мерой при содержании, которая предоставляет животным возможность выполнять специфические для них виды поведения и дает им некоторый контроль над своей средой, когда это возможно. Было продемонстрировано, что способность контролировать некоторые аспекты окружающей среды (например, создание гнезда для терморегуляции) снижает стресс в условиях неволи для многих видов. Кроме того, необходимо приложить все усилия для улучшения аспектов окружающей среды, которые могут улучшить ситуацию со стрессом для животных [34].

Наконец, с учетом результатов данного исследования, имея возможность проводить генетический отбор за пределами свойств, важных в производстве меха и учитывая, что наследуемость невысока и значима, можно уменьшить процент самопогрызания в системе. При этом, помимо повышения прибыльности предприятия, благосостояние животных в системе производства меха также может быть улучшено за счет прекращения размножения особей с предрасположенностью к стрессу, вызванному неволей [45,46]. Разведение с учетом типа поведения уже было предложено в качестве возможности для улучшения производства и благосостояния животных, что требует разработки и проверки прокси-показателей ключевых особенностей поведения [47].

5. Заключение

Итак, самопогрызание шерсти влияет на цену меха, и рассчитанный в данном исследовании генетический параметр показал, что генетическое улучшение этого качества может быть достигнуто (низкая и значительная наследуемость самопогрызания). Эти результаты повышают возможность селекции на основе проявления стереотипного поведения, которое в сочетании с программой по обогащению окружающей среды может уменьшить самопогрызание, что увеличит не только среднюю цену на мех шиншилл, но и благосостояние животных.

Содействие авторскому коллективу: Conceptualization, T.T.; Methodology, J.M.Y.; Formal Analysis, C.G. and J.M.Y.; Resources, T.T. and J.M.Y.; Writing-Original Draft Preparation, C.G. and T.T.; Writing-Review & Editing, C.G., J.M.Y., and T.T.; Funding Acquisition, T.T.

Финансирование: Данное исследование финансировалось фондом ветеринарных исследований FAVET (FIV).

Благодарность: Мы хотели бы поблагодарить Гонсало Лару Яньеса за предоставление доступа к записям о шиншиллах его фермы.

Конфликты интересов: авторы не заявляют о конфликте интересов.

6. Использованные источники

1. Cortés, A.; Rosenmann, M.; Bozinovic, F. Relación costo-beneﬁcio en la termorregulación de Chinchilla lanigera. Rev. Chil. Hist. Nat. 2000, 73, 351–357. [CrossRef]

2. Cortés, A.; Miranda, E.; Jiménez, J. Seasonal food habits of the endangered long-tailed chinchilla (Chinchilla lanigera): The effect of precipitation. Mamm. Biol. 2002, 67, 167–175. [CrossRef]

3. Martino, P.; Stanchi, N.; Arias, D.; Gatti, E. Riesgo de la Salud Pública por Exposición a Animales de Peletería. Analecta Vet. 2000, 20, 14–19.

4. Holzer, G.; Lara, G. Crianza de Chinchillas, in: Cría en Cautividad de Fauna Chilena. Servicio Agrícola y Ganadero; Parque Metropolitano, Zoológico Nacional; Universidad de Chile, Facultad de Ciencias Veterinarias y Pecuarias:

Santiago, Chile, 2004; pp. 385–401.

5. Ministerio Del Medio Ambiente. Ficha de Antecedentes de Especie: Chinchilla Chinchilla; Ministerio Del Medio Ambiente: Santiago, Chile, 2012; pp. 1–6.

6. García, T.; García, A. Chinchillas (manuales esenciales). Cap. 1: Consideraciones Generales, Cap. 2: Clasiﬁcación y descripción, Cap. 3: Historia de la Chinchilla, 1st ed.; Albatros: Buenos Aires, Argentina, 2004.

7. Tisljar, M.; Janic, D.; Grabarevic, Z.; Simpraga, B.; Marinculic, A.; Pinter, L.; Janicki, Z.; Nemanic, A. Stress-Induced Cushing’s Syndrome in Fur-Chewing Chinchillas. Acta Vet. Hung. 2002, 50, 133–142. [CrossRef] [PubMed]

8. Valladares, P.; Sportono, A.; Zuleta, C. Natural history of the Chinchilla genus (Bennett 1829). Considerations of their ecology, taxonomy and conservation status. Gayana 2014, 78, 135–143. [CrossRef]

9. Casas, M. Technical and Economical Evaluation in the Production of Chinchilla lanigera for Fur Export and Production at the Metropolitan Region; Facultad de Ciencias Silvoagropecuarias, Universidad Mayor; Trabajo Título Médico Veterinario: Santiago, Chile, 2001; pp. 35–59.

10. Franchi, V.; Aleuy, A.; Tadich, T. Fur chewing and other abnormal repetitive behaviors in chinchillas (Chinchilla lanigera), under commercial fur-farming conditions. J. Vet. Behav. 2016, 11, 60–64. [CrossRef]

11. Mason, G. Stereotypes—A critical review. Anim. Behav. 1991, 41, 1015–1037. [CrossRef]

12. Ponzio, M.; Monfort, S.; Busso, J.; Carlini, V.; Ruiz, R.; Fiol De Cuneo, M. Adrenal activity and anxiety-like

behavior in fur-chewing chinchillas (Chinchilla lanigera). Horm. Behav. 2012, 61, 758–762. [CrossRef] [PubMed]

13. Mason, G. Why should environmental enrichment be used to improve welfare on mink farms? In Proceedings of the IX International Scientiﬁc Congress in Fur Animal Production, Halifax, NS, Canada, 19–23 August 2008; pp. 165–170.

14. Meagher, R.; Mason, G. Does inactivity in the nestbox predict poor reproductive performance in mink? In Proceedings of the IX International Scientiﬁc Congress in Fur Animal Production, Halifax, NS, Canada, 19–23 August 2008; pp. 195–196.

15. Mononen, J.; Moller, S.; Hanen, S.; Hovland, A.; Koistinen, T.; Lidfors, L.; Malmkvist, J.; Vinke, C.; Ahola, L. The development of on-farm welfare assessment protocols for foxes and mink: The WelFur project. Anim. Welf. 2012, 21, 363–371. [CrossRef]

16. Tadich, T.; Araya, O. Conductas no deseadas en equino. Arch. Med. Vet. 2010, 42, 29–41. [CrossRef]

17. Ponzio, M.; Busso, J.; Ruiz, R.; Fiol De Cuneo, M. A survey assessment of the incidence of fur-chewing in commercial chinchilla (Chinchilla lanigera) farms. Anim. Welf. 2007, 16, 471–479.

18. Wierzbicki, H.; Jagusiak, W. Breeding value evaluation in Polish fur animals: Estimates of (co)variances due to direct and litter effect for fur coat and reproduction traits. Czech J. Anim. Sci. 2006, 51, 39–46. [CrossRef]

19. Zawislak, J.; Swiecicka, N.; Piwczynski, D. Inﬂuence of age, sex and evaluation year on conformation traits of standard chinchilla. Acta Sci. Pol. Zootech. 2014, 13, 67–80.

20. Tadich, T.; Franchi, V.; Navarrete, D. Tricofagia en Chinchillas (Chinchilla lanigera): Un problema de Bienestar Animal. Av. Cienc. Vet. 2013, 28, 41–46. [CrossRef]

21. Lapinski, S.; Lis, M.; Wójcik, A.; Migdal, L.; Guja, I. Analysis of factors increasing the probability of fur chewing in Chinchilla (Chinchilla lanigera) raised under farm conditions. Ann. Anim. Sci. 2014, 14, 189–195. [CrossRef]

22. Mösslacher, E. Fur biting. In Breeding and Caring for Chinchillas; TFH Publishing: Neptune City, NJ, USA, 1986; pp. 82–91.

23. Koivula, M.; Strandén, I.; Mäntysaari, E. Genetic parameters for litter size and grading traits in Finnish mink population. In Proceedings of the IX International Scientiﬁc Congress in Fur Animal Production, Halifax, NS, Canada, 19–23 August 2008; pp. 53–57.

24. Hemmann, K.; Raekallio, M.; Vainio, O.; Juga, J. Crib-biting and its heritability in Finnhorses. Appl. Anim. Behav. Sci. 2014, 156, 37–43. [CrossRef]

25. Vecchiotti, G.; Galanti, R. Evidence of heredity of cribbing, weaving and stall-walking in thoroughbred horses. Livest. Prod. Sci. 1985, 14, 91–95. [CrossRef]

26. Hansen, B.; Jeppesen, L.; Berg, P. Stereotypic behaviour in farm mink (Neovison vison) can be reduced by selection. J. Anim. Breed. Genet. 2010, 127, 64–73. [CrossRef] [PubMed]

27. Butler, D.; Cullis, B.; Gilmour, A.; Gogel, B. ASReml-R Reference Manual; The State of Queensland, Department of Primary Industries and Fisheries: Brisbane, Australia, 2009; pp. 1–8.

28. Lynch, M.; Walsh, B. Genetics and Analysis of Quantitative Traits; Sinauer Associates: Sunderland, MA, USA, 1998; pp. 730–731.

29. García, J. La Crianza de la Chinchilla. Informe de Consultoría; Proyecto MAPA; United States Agency for International Development (USAID): Cochabamba, Bolivia, 2006; pp. 1–25.

30. Álvarez, M.; Quintana, H.; Quinn, M. Crecimiento corporal de chinchilla (Chinchilla lanigera) en un criadero comercial de la provincia de Buenos Aires (Argentina). Arch. Latinoam. Prod. Anim. 1997, 5, 456–458.

31. Hagen, K.; Dittmann, M.; Ortmann, S.; Kreuzer, M.; Hatt, J.; Clauss, M. Retention of solute and particle markers in the digestive tract of Chinchillas (Chinchilla laniger). J. Anim. Physiol. Anim. Nutr. 2015, 100,

801–806. [CrossRef] [PubMed]

32. Sportono, A.; Zuleta, C.; Valladares, J.; Dean, A.; Jiménez, J. Chinchilla laniger. Mamm. Spec. 2004, 758, 1–9.

33. Galeano, M.; Ruiz, R.; Fiol de Cuneo, M.; Ponzio, M. Effectiveness of ﬂuoxetine to control fur-chewing behaviour in the Chinchilla (Chinchilla lanigera). Appl. Anim. Behav. Sci. 2013, 146, 112–117. [CrossRef]

34. Tynes, V. Behavioral Dermatopathies in Small Mammals. Vet. Clin. Exot. Anim. 2013, 16, 801–820. [CrossRef] [PubMed]

35. Svendsen, P.; Palme, R.; Malmkvist, J. Novelty exploration, baseline cortisol level and fur-chewing in farm mink with different intensities of stereotypic behaviour. Appl. Anim. Behav. Sci. 2013, 147, 172–178. [CrossRef]

36. Plomin, R.; Defries, J.; Mcclearn, G.; Mcgufﬁn, P. Genética de la Conducta, 4th ed.; Ariel Ciencia: Barcelona, España, 2007; pp. 10–80.

37. Lejarraga, H. Genética del desarrollo y la conducta. Arch. Argent. Pediatr. 2010, 108, 331–336. [PubMed]

38. Oliva, A. La controversia entre herencia y ambiente. Aportaciones de la genética de la conducta. Apunt. Psicol. 1997, 51, 21–37.

39. Dobson, J.; Mason, G.; Rouvinen-Watt, K. Intensive handling of mink (Neovison vison) dams during lactation reduces litter performance and weaning weight. In Proceedings of the IX International Scientiﬁc Congress in Fur Animal Production, Halifax, NS, Canada, 19–23 August 2008; pp. 182–183.

40. Galeano, M.; Cantarelli, V.; Ruiz, R.; Fiol de Cuneo, M.; Ponzio, M. Reproductive performance and weaning success in fur chewing chinchillas (Chinchilla lanigera). Reprod. Biol. 2014, 14, 213–217. [CrossRef] [PubMed]

41. Mason, G. Stereotypic Behaviour in Captive Animals: Fundamentals and Implications for Welfare and Beyond. In Stereotypic Animal Behaviour: Fundamentals and Applications for Welfare, 2nd ed.; CABI: Oxfordshire, UK, 2006; pp. 325–355.

42. Lindberg, H.; Aldén, E.; Hansen, S.; Lidfors, L. Effects of climbing cage and feeding strategy on behavior and production in farmed mink. In Proceedings of the IX International Scientiﬁc Congress in Fur Animal Production, Halifax, NS, Canada, 19–23 August 2008; pp. 193–194.

43. Malmkvist, J.; Palme, R.; Svendsen, P.; Hansen, S. Additional foraging elements reduce abnormal behaviour—Fur-chewing and stereotypic behaviour—In farmed mink (Neovison vison). Appl. Anim. Behav. Sci. 2008, 149, 77–86. [CrossRef]

44. Lidfors, L.; Lindberg, H.; Aldén, E. The effect of environmental enrichment on farm mink in Sweden. In Proceedings of the IX International Scientiﬁc Congress in Fur Animal Production, Halifax, NS, Canada, 19–23 August 2008; pp. 191–192.

45. Hänninen, S.; Pölönen, I.; Lahti, M.; Pyykönen, T.; Ahola, L. Group housing of juvenile mink: Effects on pelt length, general impression and Price. In Proceedings of the IX International Scientiﬁc Congress in Fur Animal Production, Halifax, NS, Canada, 19–23 August 2008; pp. 186–187.

46. Mohaibes, M.; Koskinen, N.; Kupsala, K.; Rekilä, T. Production and welfare of Finn Raccoon (Nyctereutesprocyonoides) in enriched-cage housing. In Proceedings of the IX International Scientiﬁc Congress in Fur Animal Production, Halifax, NS, Canada, 19–23 August 2008; pp. 177–180.

47. Sandoe, P.; D’eath, R.B.; Lawrence, A.B.; Conington, J.; Olsson, I.A.S. Breeding for behavioural change in farm animals: Practical and ethical considerations. In Darwinian Selection, Selective Breeding and the Welfare of Animals; UFAW International Symposium: Wheathampstead, UK, 22–23 June 2009.

SILVER CHINS

Шиншилловая ферма

Генетическая составляющая выгрызания шерсти у шиншилл